Wprowadzenie
Większość ludzi myśląc o roślinach skupia się na fotosyntezie. Ale ten przewodnik „Oddychanie roślin: Kompletny przewodnik po procesie" obejmuje jej pomijany odpowiednik. Naukowcy publikują 3 prace o fotosyntezie na każdą 1 o oddychaniu roślin. Ta luka pozostawiła ogrodników w niewiedzy o tym, jak ich rośliny zasilają się dniem i nocą.
Przez lata uczyłem biologii roślin, zanim zobaczyłem, jak mało ludzie wiedzą o oddychaniu komórkowym. Uczą się, że rośliny wytwarzają tlen i myślą, że to cała historia. Prawda jest taka, że oddychanie roślin uwalnia rocznie około 60 petagramów węgla. Ta liczba jest 6 razy większa niż wszystkie emisje człowieka razem wzięte. Zszokował mnie ten fakt, gdy po raz pierwszy przeczytałem dane w czasopiśmie naukowym.
Co odróżnia ten proces od fotosyntezy? Fotosynteza działa tylko wtedy, gdy światło pada na liście. Ale oddychanie trwa 24 godziny na dobę w każdej żywej komórce. Twoje rośliny doniczkowe oddychają, gdy śpisz. Twoje warzywa ogrodowe spalają paliwo przez całą noc. Ten stały metabolizm energetyczny roślin napędza wzrost nawet po zachodzie słońca.
Ten przewodnik rozbija proces na trzy wyraźne etapy zachodzące wewnątrz każdej komórki. Dowiesz się, jak rośliny przekształcają glukozę w użyteczną energię. Te trzy kroki to glikoliza, cykl Krebsa i łańcuch transportu elektronów. Zobaczysz też, gdzie to się dzieje i dlaczego ma znaczenie dla twojego ogrodu. Te podstawy pomogą ci podejmować lepsze decyzje dotyczące podlewania, pielęgnacji gleby i kontroli temperatury.
3 etapy oddychania roślin
Pomyśl o oddychaniu roślin jak o fabryce z 3 stanowiskami na linii montażowej. Każde stanowisko bierze produkt z poprzedniego i dodaje więcej wartości. Glukoza wchodzi na początku. Produkcja ATP zachodzi na każdym etapie. Te trzy etapy to glikoliza, cykl Krebsa i łańcuch transportu elektronów.
Glikoliza zachodzi najpierw w płynie komórkowym poza mitochondriami. Ten etap rozdziela jedną glukozę na dwa mniejsze kawałki zwane pirogronianem. Proces wytwarza 2 cząsteczki ATP. Uwalnia też elektrony o wysokiej energii. Te elektrony są przekazywane dalej, by zasilać późniejsze etapy. Glikoliza działa z tlenem lub bez niego.
Cykl Krebsa przejmuje pałeczkę wewnątrz mitochondriów. Możesz też usłyszeć nazwę cykl kwasu cytrynowego. Tutaj pirogronian rozkłada się dalej i uwalnia dwutlenek węgla jako odpad. Ten etap wychwytuje więcej elektronów i wytwarza kolejne 2 ATP. Większość energii wciąż tkwi w tych wychwyconych elektronach, czekając na ostatni etap.
Łańcuch transportu elektronów kończy pracę na wewnętrznej błonie mitochondriów. Elektrony przepływają przez białka, które działają jak małe koła wodne. Możesz usłyszeć, jak nauczyciel nazywa ten krok fosforylacją oksydacyjną, ale możesz myśleć o nim po prostu jako o dużej wypłacie energii. Większość z 23 do 24 ATP pochodzi z tego ostatniego etapu. Tlen chwyta zużyte elektrony na końcu i zamienia je w wodę.
Większość podręczników wciąż twierdzi, że komórki wytwarzają 36 do 38 ATP na glukozę. Współczesne badania pokazują, że prawdziwa liczba jest bliższa 27 do 28 ATP. Rośliny mogą też używać alternatywnej ścieżki, która obniża wydajność o dodatkowe 15% do 31%. Ta ścieżka pomaga roślinom radzić sobie ze stresem, ale kosztuje je energię. Przez lata uczyłem starych liczb, zanim pojawiły się zaktualizowane badania.
Oddychanie tlenowe a beztlenowe
Twoje rośliny mogą oddychać na dwa różne sposoby w zależności od otoczenia. Oddychanie tlenowe jest jak jedzenie pełnego posiłku, który wydobywa każdą odrobinę energii z pożywienia. Oddychanie beztlenowe bardziej przypomina szybką przekąskę, która marnuje większość składników odżywczych. Kluczową różnicą jest dostępność tlenu w glebie wokół korzeni rośliny.
Kiedyś przelałem rząd pomidorów, aż korzenie siedziały w podmokłej glebie przez kilka dni. Rośliny zżółkły i osłabły, mimo że miały dużo wody. Podmokła gleba nie ma prawie żadnego tlenu dla korzeni. Moje pomidory przeszły na szlak beztlenowy i zabrakło im energii. Ten błąd nauczył mnie, dlaczego wydajność energetyczna roślin jest tak ważna.
Fermentacja u roślin działa jako system zapasowy, gdy kończy się tlen. Komórki rośliny wytwarzają wtedy etanol zamiast normalnych produktów odpadowych. Niektóre rośliny przystosowały się do przetrwania powodzi, używając tej ścieżki przez krótkie okresy. Ryż radzi sobie z mokrymi korzeniami lepiej niż większość warzyw uprawianych w ogrodzie. Ale nawet ryż nie może działać wyłącznie na fermentacji zbyt długo.
Jak rośliny wymieniają gazy
Twoje płuca pompują powietrze do środka i na zewnątrz, by oddychać. Rośliny działają w zupełnie inny sposób. Wymiana gazowa u roślin zachodzi przez bierną dyfuzję przez maleńkie otwory i cienkie ściany komórkowe. Oznacza to, że powierzchnia i poziom wilgotności mają duże znaczenie dla tego, jak dobrze rośliny mogą pobierać tlen i uwalniać dwutlenek węgla.
Badania US Forest Service pokazują, że mniej więcej połowa całkowitego oddychania roślin pochodzi z liści. Reszta zachodzi w łodygach, korzeniach i innych żywych tkankach. Każda część rośliny ma swój własny sposób na pozyskiwanie gazów potrzebnych do utrzymania oddychania. Komórki szparkowe na liściach kontrolują, kiedy szparki się otwierają i zamykają, w zależności od światła, wilgotności i poziomu wody w roślinie.
Szparki na powierzchni liści
- Lokalizacja: Znajdują się głównie na spodniej stronie liści, przy czym niektóre gatunki mają szparki również na górnej powierzchni.
- Funkcja: Te mikroskopijne pory pozwalają dwutlenkowi węgla wchodzić na potrzeby fotosyntezy, a tlenowi wychodzić podczas oddychania, jednocześnie uwalniając parę wodną.
- Regulacja: Komórki szparkowe otaczające każdą szparkę otwierają się i zamykają w zależności od światła, wilgotności i poziomu dwutlenku węgla, kontrolując czas wymiany gazowej.
- Gęstość: Pojedynczy liść może zawierać tysiące szparek na centymetr kwadratowy, maksymalizując powierzchnię wymiany gazowej.
Przetchlinki na łodygach i korze
- Lokalizacja: Znajdują się na zdrewniałych łodygach, gałęziach i korze drzew i krzewów, gdzie zewnętrzna warstwa uniemożliwia dyfuzję gazów.
- Budowa: Te wypukłe, korkowate miejsca zawierają luźno ułożone komórki z przestrzeniami powietrznymi między nimi, pozwalając gazom przechodzić.
- Funkcja: Umożliwiają tlenowi dotarcie do żywych tkanek pod korą na potrzeby oddychania, jednocześnie pozwalając dwutlenkowi węgla uciekać.
- Wygląd: Często widoczne jako małe kropki, linie lub szorstkie miejsca na powierzchni kory wielu gatunków drzew.
Włośniki korzeniowe i napowietrzanie gleby
- Lokalizacja: Delikatne, włoskowate wypustki komórek epidermy korzenia, które sięgają do przestrzeni powietrznych w glebie między cząstkami.
- Źródło gazu: Korzenie pobierają tlen rozpuszczony w wodzie glebowej oraz z kieszeni powietrznych uwięzionych między cząstkami gleby.
- Znaczenie: Podmokłe lub ubite gleby nie mają odpowiednio dużo tlenu, zmuszając korzenie do nieefektywnego oddychania beztlenowego.
- Związek z ogrodnictwem: To wyjaśnia, dlaczego dobrze przepuszczalna gleba i unikanie nadmiernego podlewania są kluczowe dla zdrowego oddychania korzeni.
Bezpośrednia wymiana przez komórki epidermy
- Lokalizacja: Zewnętrzna warstwa komórek pokrywających młode łodygi, korzenie i inne niezdrewniałe części roślin.
- Mechanizm: U roślin zielnych i młodych tkanek gazy mogą dyfundować bezpośrednio przez cienkie ściany komórkowe i błony.
- Ograniczenie: W miarę dojrzewania tkanek i rozwoju grubszych warstw ochronnych niezbędne stają się wyspecjalizowane struktury jak przetchlinki.
- Rola: Zapewnia dodatkową wymianę gazową oprócz szparek i przetchlinek w odpowiednich częściach rośliny.
Dowiedziałem się o oddychaniu korzeni w bolesny sposób, gdy za mocno ubiłem glebę wokół nowego krzewu. Korzenie nie mogły uzyskać wystarczającej ilości tlenu przez gęstą ziemię. Twoje rośliny potrzebują luźnej, przewiewnej gleby, aby oddychanie w liściach i oddychanie w korzeniach mogły dobrze funkcjonować. Szparki i przetchlinki obsługują części nadziemne, podczas gdy włośniki wykonują pracę pod ziemią.
Dlaczego oddychanie ma znaczenie dla wzrostu
Pomyśl o oddychaniu jak o płaceniu rachunku za prąd w fabryce twojej rośliny. Fotosynteza buduje glukozę ze światła słonecznego i powietrza. Ale twoja roślina musi wydać część tej glukozy tylko po to, by utrzymać światła włączone i maszyny działające. Znaczenie oddychania widać w każdym aspekcie wzrostu i życia roślin.
Oto liczba, która mnie zaskoczyła, gdy po raz pierwszy przeczytałem badania. Rośliny wysyłają mniej więcej 50% węgla, który wiążą przez fotosyntezę, z powrotem na zewnątrz przez oddychanie. To brzmi jak duża strata. Ale ta energia pomaga roślinie rosnąć i przybierać na wadze. Ten wzrost nazywa się akumulacją biomasy. Pomaga też w pobieraniu składników odżywczych i napędza reakcję na stres. Bez tego roślina nie mogłaby dodawać nowych komórek ani zwalczać chorób.
Młode, rosnące tkanki potrzebują znacznie więcej energii niż dojrzałe części rośliny. Siewka lub nowy pęd ma komórki, które szybko się dzielą i rozszerzają. Każda nowa komórka potrzebuje ATP do budowy ścian, kopiowania DNA i wytwarzania białek. Dlatego oddychanie związane ze wzrostem roślin jest intensywne wiosną, gdy wszystko budzi się do życia. Dojrzałe liście, które przestały rosnąć, potrzebują mniej energii na podstawowe utrzymanie.
Kiedyś zastanawiałem się, dlaczego moje przesadzone rośliny opadały i walczyły przez tygodnie po przeniesieniu. Teraz znam odpowiedź. Gdy wykopujesz roślinę, uszkadzasz wiele jej korzeni. Roślina musi szybko odbudować te korzenie, co wymaga ogromnego wybuchu energii. Ale z mniejszą ilością korzeni roślina nie może pobrać tyle wody ani składników odżywczych. Ten kryzys energetyczny to właśnie szok przesadzeniowy.
Możesz pomóc swoim roślinom, wiedząc, kiedy zapotrzebowanie na oddychanie gwałtownie rośnie. Stres wodny, fale upałów i ataki szkodników wywołują wysokie potrzeby reakcji na stres. Twoja roślina szybko spala glukozę, by naprawić uszkodzenia i dostosować się do nowych warunków. Zdrowe rośliny z dobrymi rezerwami energetycznymi radzą sobie z tymi wyzwaniami lepiej niż te zestresowane lub zagłodzone.
Czynniki wpływające na tempo oddychania
Wiele czynników wpływających na oddychanie roślin kontroluje, jak szybko rośliny zużywają energię. Niektóre pochodzą z wnętrza samej rośliny. Inne zależą od otaczającego świata. Te czynniki pomagają wyjaśnić, dlaczego rośliny zachowują się tak, jak się zachowują.
Związek między temperaturą a oddychaniem podlega regule zwanej Q10. Tempo oddychania rośliny mniej więcej podwaja się z każdym wzrostem o 10°C w normalnym zakresie. To wyjaśnia, dlaczego produkty psują się szybciej w letnim upale. Chłód spowalnia ten proces w lodówce. Pamiętam o tej regule, gdy zbieram pomidory w gorące dni. Szybko przenoszę je w chłodny cień, by spowolnić ich spalanie energii.
Wpływ temperatury
- Reakcja Q10: Tempo oddychania mniej więcej podwaja się z każdym wzrostem o 10°C w optymalnym zakresie dla danego gatunku rośliny.
- Górna granica: Bardzo wysokie temperatury rozkładają enzymy oddechowe, powodując szybki spadek oddychania i mogą zabić tkankę roślinną.
- Przechowywanie w chłodzie: Niższe temperatury znacznie spowalniają oddychanie, dlatego chłodzenie wydłuża okres przydatności zebranych owoców i warzyw.
- Praktyczne zastosowanie: Ta zależność pomaga ogrodnikom przewidzieć zwiększone zapotrzebowanie na wodę i składniki odżywcze podczas upałów.
Dostępność tlenu
- Normalne warunki: Odpowiednia ilość tlenu w glebie i powietrzu pozwala na efektywne oddychanie tlenowe, generujące maksymalną energię ATP.
- Podmokła gleba: Gdy pory gleby wypełniają się wodą, tlen nie może dotrzeć do korzeni, wymuszając przejście na nieefektywne oddychanie beztlenowe.
- Uszkodzenie korzeni: Długotrwały brak tlenu prowadzi do śmierci korzeni, ponieważ komórki nie mogą wytworzyć wystarczającej ilości energii do funkcji przetrwania.
- Rozwiązania napowietrzające: Podwyższone grządki, odpowiedni drenaż i unikanie ubijania gleby pomagają utrzymać odpowiedni poziom tlenu w strefie korzeni.
Dostępność substratu
- Dostawa glukozy: Rośliny potrzebują węglowodanów wytworzonych przez fotosyntezę jako paliwa do oddychania, więc zacienione lub zestresowane rośliny mogą mieć niedobory.
- Reakcja na głód: Bez odpowiedniego substratu rośliny nie mogą utrzymać tempa oddychania potrzebnego do wzrostu i funkcji naprawczych.
- Rezerwy magazynowe: Korzenie, bulwy i nasiona magazynują skrobię, która może przekształcić się w glukozę podczas kiełkowania lub okresów niskiej fotosyntezy.
- Praktyczna wskazówka: Zapewnienie odpowiedniego światła do fotosyntezy wspiera oddychanie potrzebne do zdrowego wzrostu.
Wiek rośliny i typ tkanki
- Rosnące tkanki: Młode liście i rozwijające się owoce mają znacznie wyższe tempo oddychania niż dojrzałe tkanki.
- Utrzymanie vs wzrost: Dojrzałe tkanki potrzebują energii do podstawowego utrzymania, podczas gdy aktywnie rosnące tkanki wymagają dodatkowej energii do podziału i rozrostu komórek.
- Zmiany sezonowe: Zapotrzebowanie na oddychanie osiąga szczyt w okresach aktywnego wzrostu i spada podczas spoczynku u roślin wieloletnich.
- Kiełkowanie nasion: Nasiona wykazują duży wzrost oddychania, gdy przełamują spoczynek i rozpoczynają aktywny wzrost.
Dwa kolejne czynniki wyróżniają się w moich latach ogrodnictwa. Dostępność tlenu w glebie decyduje, czy korzenie mogą dobrze oddychać. Roślina potrzebuje też dostępności substratu, co jest po prostu wymyślnym określeniem na posiadanie wystarczającej ilości paliwa glukozowego. Susza odcina dopływ glukozy, podczas gdy zalanie odcina dopływ tlenu. Utrzymuj glebę wilgotną, ale nie mokrą, dla najlepszego tempa oddychania.
Oddychanie a zmiany klimatyczne
Oddychanie roślin odgrywa ogromną rolę w globalnym obiegu węgla, o której większość ludzi nigdy nie myśli. Rośliny uwalniają rocznie około 60 petagramów węgla. To właśnie nazywamy uwalnianiem węgla przez oddychanie. Ta liczba jest mniej więcej 6 razy większa niż wszystkie emisje człowieka. To sprawia, że bilans węglowy ekosystemu jest kluczowym elementem układanki zmian klimatycznych.
Po raz pierwszy dowiedziałem się o tych liczbach z artykułu naukowego. Zmieniły one sposób, w jaki myślę o moim ogrodzie. Całkowita wymiana węgla sięga około 120 gigaton rocznie. Ta liczba obejmuje zarówno wydychanie, jak i pobieranie węgla. Same uprawy dodają rocznie około 8 gigaton CO2. To duże liczby, które szybko się sumują.
Tutaj zmiany klimatyczne tworzą pętlę sprzężenia zwrotnego. Wyższe temperatury przyspieszają tempo oddychania, jak widzieliśmy przy regule Q10. Jeśli planeta się ociepli, rośliny oddychają szybciej i uwalniają więcej węgla. Ten dodatkowy węgiel może zatrzymać więcej ciepła, co jeszcze bardziej ociepla planetę. Naukowcy obawiają się, że może to sprawić, iż zmiany klimatyczne będą gorsze niż przewidują obecne modele.
Badania z PMC pokazują coś innego, co zaskoczyło ekspertów. Wielu sądziło, że rośliny będą mniej oddychać w warunkach podwyższonego poziomu CO2. Ale dane pokazują, że tempo oddychania pozostaje mniej więcej takie samo nawet przy większej ilości CO2 w powietrzu. Oznacza to, że nie możemy liczyć na to, że rośliny spowolnią uwalnianie węgla wraz ze wzrostem poziomu CO2.
Co to oznacza dla ciebie jako ogrodnika? Twoje rośliny są częścią tego globalnego systemu. Zdrowe rośliny, które dobrze rosną, pochłaniają więcej węgla przez fotosyntezę niż uwalniają przez oddychanie. Ale zestresowane lub umierające rośliny mogą stać się źródłami węgla netto. Dobre praktyki ogrodnicze pomagają utrzymać twój mały kawałek bilansu węglowego ekosystemu po pozytywnej stronie.
5 popularnych mitów
Rośliny tylko wytwarzają tlen i nigdy nie uwalniają dwutlenku węgla do otaczającej atmosfery.
Rośliny uwalniają CO2 nieprzerwanie przez oddychanie 24 godziny na dobę. W ciągu dnia fotosynteza przewyższa oddychanie, tworząc produkcję tlenu netto.
Spanie w pobliżu roślin w nocy jest niebezpieczne, ponieważ zużywają cały tlen w pokoju.
Ilość tlenu, którą roślina doniczkowa zużywa w nocy, jest znikoma w porównaniu z objętością powietrza w pokoju. Pojedyncza osoba zużywa znacznie więcej tlenu niż dziesiątki roślin.
Oddychanie roślin wytwarza dokładnie 36 do 38 cząsteczek ATP z każdej zużytej cząsteczki glukozy.
Współczesne recenzowane badania pokazują, że rzeczywista wydajność ATP wynosi 27-28 na cząsteczkę glukozy, znacznie mniej niż przestarzałe wartości podręcznikowe.
Oddychanie zachodzi tylko w liściach, gdzie szparki umożliwiają wymianę gazową z otoczeniem.
Oddychanie zachodzi we wszystkich żywych komórkach roślinnych, w tym w korzeniach, łodygach, kwiatach i owocach. Każda tkanka ma przystosowane struktury do wymiany gazowej.
Fotosynteza i oddychanie to przeciwstawne procesy, które całkowicie się znoszą.
Choć chemicznie przeciwstawne, zdrowe rośliny wiążą więcej węgla przez fotosyntezę niż uwalniają przez oddychanie, umożliwiając wzrost i akumulację biomasy.
Podsumowanie
Oddychanie roślin trwa 24 godziny na dobę w każdej żywej komórce. Proces oddychania roślin rozkłada glukozę przez trzy etapy. To wytwarza 27 do 28 cząsteczek ATP energii. Każda komórka w twojej roślinie zależy od tego paliwa, by żyć i wykonywać swoją pracę.
Fotosynteza przyciąga najwięcej uwagi. Ale oddychanie zasługuje na równe uznanie z twojej strony. Twoje rośliny potrzebują obu, by się rozwijać. Jedno buduje pożywienie, a drugie spala je, by napędzać wzrost. Bez oddychania twoje nasiona nigdy by nie wykiełkowały. Twoje kwiaty nigdy by nie zakwitły. Myślę o tym za każdym razem, gdy przechodzę przez mój ogród.
Praktyczne lekcje z tego przewodnika mogą pomóc ci uprawiać lepsze rośliny. Utrzymuj glebę luźną, by korzenie mogły oddychać. Pilnuj podlewania, by nie topić korzeni w podmokłej ziemi. Szybko przenoś zebrane produkty do chłodnego przechowywania, by spowolnić oddychanie i zachować świeżość. Zapewnij przesadzonym roślinom dodatkową opiekę, gdy odbudowują systemy korzeniowe.
Cały metabolizm energetyczny roślin, o którym dziś przeczytałeś, to ukryty silnik napędzający twój ogród. Od pierwszego zielonego pędu po ostatniego pomidora, oddychanie roślin sprawia, że to wszystko się dzieje. Wykorzystaj te wskazówki dla zdrowego wzrostu roślin w swoim ogródku już dziś.
Źródła zewnętrzne
Często zadawane pytania
Czym jest oddychanie u roślin?
Oddychanie roślin to proces biochemiczny, w którym rośliny przekształcają glukozę i tlen w energię ATP, uwalniając dwutlenek węgla i wodę jako produkty uboczne.
Jak rośliny oddychają bez płuc?
Rośliny wymieniają gazy przez wyspecjalizowane struktury:
- Szparki (maleńkie pory na liściach)
- Przetchlinki (pory na łodygach i korze)
- Włośniki korzeniowe (pobierają tlen z przestrzeni powietrznych w glebie)
Czy rośliny oddychają w nocy?
Tak, rośliny oddychają nieprzerwanie 24 godziny na dobę. W nocy oddychanie trwa, podczas gdy fotosynteza ustaje, co sprawia, że rośliny są producentami CO2 netto w ciemności.
Jaka jest różnica między oddychaniem a fotosyntezą?
Kluczowe różnice między tymi dwoma procesami:
- Fotosynteza buduje glukozę wykorzystując energię świetlną; oddychanie ją rozkłada
- Fotosynteza pochłania CO2 i uwalnia O2; oddychanie robi odwrotnie
- Fotosynteza zachodzi tylko przy świetle; oddychanie trwa 24 godziny na dobę
Dlaczego rośliny potrzebują tlenu?
Rośliny potrzebują tlenu do oddychania tlenowego, które wydobywa maksymalną energię (27-28 ATP) z glukozy w mitochondriach.
Jakie czynniki wpływają na tempo oddychania roślin?
Kilka czynników wpływa na tempo oddychania:
- Temperatura (wyższe temperatury zwiększają tempo do pewnego momentu)
- Dostępność tlenu w korzeniach i tkankach
- Dostępność substratu (glukozy)
- Wiek rośliny i faza wzrostu
- Stres wodny i warunki środowiskowe
Czy rośliny mogą obniżać poziom dwutlenku węgla w pomieszczeniach?
Rośliny pochłaniają więcej dwutlenku węgla niż uwalniają w ciągu dnia dzięki fotosyntezie, ale w nocy go uwalniają. Ogólnie zdrowe rośliny w jasnych warunkach zapewniają redukcję netto.
Jakie są rodzaje oddychania roślin?
Rośliny wykorzystują różne szlaki oddechowe:
- Oddychanie tlenowe (z tlenem, wytwarza 27-28 ATP)
- Oddychanie beztlenowe/fermentacja (bez tlenu, wytwarza 2 ATP)
- Fotooddychanie (zależne od światła, zachodzi równolegle z fotosyntezą)
Jak oddychanie jest powiązane ze zmianami klimatycznymi?
Rośliny uwalniają rocznie 60 petagramów węgla przez oddychanie. Rosnące temperatury mogą zwiększać tempo oddychania, potencjalnie wpływając na globalny bilans węglowy.
Dlaczego ogrodnicy powinni interesować się oddychaniem?
Ogrodnicy odnoszą korzyści ze zrozumienia oddychania, ponieważ:
- Temperatura wpływa na wzrost i wydajność energetyczną
- Podmokłe korzenie nie mogą prawidłowo oddychać
- Przechowywanie po zbiorach wymaga zarządzania oddychaniem
- Przycinanie i przesadzanie zwiększają zapotrzebowanie na oddychanie